Arhed – Vikipeedia Mine sisu juurde Peamenüü Peamenüü vii külgpaanile peida Navigeerimine Esileht Juhuslik lehekülg Viimased muudatused Üldine arutelu Erileheküljed Juhend Kontakt Otsing Otsi Ilme Anneta Loo konto Logi sisse Isiklikud lehed Anneta Loo konto Logi sisse Sisukord vii külgpaanile peida Algus 1 Klassifikatsioon ja määramine Lülita ümber alaosa "Klassifikatsioon ja määramine" 1.1 Võimalikud hõimkonnad 2 Algupära ja evolutsioon Lülita ümber alaosa "Algupära ja evolutsioon" 2.1 Võrdlus teiste domeenidega 3 Morfoloogia 4 Struktuur, koostis ja elutegevus 5 Metabolism 6 Geneetika 7 Paljunemine 8 Ökoloogia Lülita ümber alaosa "Ökoloogia" 8.1 Elukeskkonnad 8.2 Roll aineringes 9 Tähtsus tehnoloogias ja tööstuses 10 Viited 11 Välislingid Lülita sisukord ümber Arhed 129 keelt Afrikaans Alemannisch Aragonés अंगिका العربية الدارجة مصرى অসমীয়া Asturianu Azərbaycanca تۆرکجه Башҡортса Žemaitėška Беларуская (тарашкевіца) Беларуская Български বাংলা Bosanski Català کوردی Čeština Cymraeg Dansk Deutsch Ελληνικά English Esperanto Español Euskara Estremeñu فارسی Suomi Võro Français Nordfriisk Gaeilge Kriyòl gwiyannen Galego Avañe'ẽ Gaelg עברית हिन्दी Fiji Hindi Hrvatski Kreyòl ayisyen Magyar Հայերեն Interlingua Bahasa Indonesia Ilokano Íslenska Italiano 日本語 Patois Jawa ქართული Қазақша ಕನ್ನಡ Yerwa Kanuri 한국어 Kurdî Kernowek Latina Lëtzebuergesch Лезги Lingua Franca Nova Limburgs Ligure Ladin Lombard Lietuvių Latviešu Madhurâ Malagasy Македонски മലയാളം Монгол मराठी Bahasa Melayu မြန်မာဘာသာ Napulitano Plattdüütsch नेपाल भाषा Nederlands Norsk nynorsk Norsk bokmål Occitan Oromoo ਪੰਜਾਬੀ Kapampangan Polski Piemontèis پنجابی Português Runa Simi ရခိုင် Română Русский Саха тыла Sardu Scots سنڌي Srpskohrvatski / српскохрватски සිංහල Simple English Slovenčina Slovenščina Shqip Српски / srpski Svenska Kiswahili தமிழ் తెలుగు Тоҷикӣ ไทย Tagalog Türkçe Татарча / tatarça Українська اردو Oʻzbekcha / ўзбекча Tiếng Việt Winaray 吴语 ייִדיש 閩南語 / Bân-lâm-gí 粵語 中文 IsiZulu Muuda linke Artikkel Arutelu eesti Vaata Muuda Muuda lähteteksti Näita ajalugu Tööriistad Tööriistad vii külgpaanile peida Toimingud Vaata Muuda Muuda lähteteksti Näita ajalugu Üldine Lingid siia Seotud muudatused Püsilink Lehekülje teave Viita leheküljele Hangi lühendatud URL Lülitu vanale parserile Trüki või ekspordi Koosta raamat Laadi alla PDF-failina Prinditav versioon Teistes projektides Abstract Wikipedia Commons Wikispecies Andmeüksus Ilme vii külgpaanile peida Allikas: Vikipeedia Arhed <a rel=\"mw:WikiLink\" href=\"./Halobacteria\" title=\"Halobacteria\" class=\"mw-redirect\" id=\"mwBQ\">Halobacteria</a></i> sp. koloonia, iga rakk on umbes 5 μm pikk."}'> Halobacteria sp. koloonia, iga rakk on umbes 5 μm pikk. Taksonoomia Domeen Arhed Archaea Woese, Kandler & Wheelis, 1990 Arhed ehk ürgid (ladina keeles Archaea; on kasutatud ka nimetusi "arhead", "arhebakterid" ehk "ürgbakterid" (Archaebacteria) ja "metabakterid") on eluslooduse domeen ja ainuraksete mikroorganismide riik. Arhed on prokarüoodid, mis tähendab, et nende rakus puuduvad rakutuum ja teised membraaniga ümbritsetud organellid. Esimesed arhede domeeni esindajad olid metanogeenid ja arvatakse, et selline metabolism peegeldab primitiivse Maa atmosfääri ja nende organismide iidsust. Varem arvati arhed bakterite hulka ning kasutusel oli nimetus "arhebakterid", kuid see klassifikatsioon on vananenud. Arhede rakkudel on unikaalsed omadused, mis eristavad neid bakteritest ja eukarüootidest.[1] Esimestena avastatud ja siiani tuntuimad arhed elavad äärmuslikes elukeskkondades. Neid nimetatakse ekstremofiilideks. Näiteks termofiilsed ehk kuumalembesed arhed elavad kuumaveeallikates, kus veetemperatuur võib ulatuda kuni 100 Celsiuse kraadini. Halofiilsed arhed vajavad suurt soolade kontsentratsiooni ning elavad ülisoolastes järvedes (näiteks Surnumeri), kus soolsus ulatub 300 promillini (maailmamere soolsus on 34–36 promilli).[2] Teatud arhesid, kes elavad inimese sooles ja toodavad seal metaani, nimetatakse metanogeenideks.[3] Klassifikatsioon ja määramine [muuda | muuda lähteteksti] Veel 20. sajandi alguses arvati, et kõik prokarüoodid on ühtne grupp organisme. Selline vaade oli tingitud klassifitseerimiseks kasutatavatest meetoditest. Organisme grupeeriti nende biokeemilisi, morfoloogilisi ja metaboliitseid omadusi uurides.[4] Fülogeneetika arenedes hakati prokarüootide omavahelisi sugulussidemeid uurima nende geenijärjestusi võrreldes. 1977. aastal oli USA mikrobioloog Carl Woese esimene, kes klassifitseeris arhed eraldi rühmana. Tema pakkus välja ka uue süsteemi eluslooduse klassifitseerimiseks kolme domeeni: eukarüoodid, bakterid ja arhed.[5] Tänaseks teatakse, et arhed on mitmekülgne grupp organisme, kes on levinud väga erinevates elukeskkondades.[viide?] Arhede ja üldiselt prokarüootide klassifitseerimine on kiiresti arenev ning vastuoluline valdkond. Süstemaatikud üritavad rühmitada arhesid, millel on sarnane struktuur ja ühised eellased. Selline süstematiseerimine põhineb suurel osal ribosomaalse RNA järjestustel.[6] Enamik arhesid, mida on võimalik kultuuris kasvatada ning mis on hästi uuritud, kuuluvad ühte kahest peamisest hõimkonnast: Euryarchaeota ja Crenarchaeota. Teiste hõimkondade osas ei ole seni konsensust.[7] Võimalikud hõimkonnad [muuda | muuda lähteteksti] Crenarchaeota Euryarchaeota Korarchaeota Nanoarchaeota Thaumarchaeota Algupära ja evolutsioon [muuda | muuda lähteteksti] Esimesed leitud arvatavasti prokarüootsete rakkude fossiilid on peaaegu 3,5 miljardit aastat vanad. Kuna enamikul prokarüootidel pole eristuvat morfoloogiat, ei ole võimalik määrata, kas need rakud kuulusid arhedele.[8] Selgemaid tõendeid on andnud keemilised fossiilid lipiididest, mis on iseloomulikud ainult arhedele.[9] Woese väitis, et bakterid, arhed ja eukarüoodid esindavad erinevaid sugupuid, mis lahknesid varakult ühisest eellasorganismide kolooniast.[10][11] Võrdlus teiste domeenidega [muuda | muuda lähteteksti] Järgnev tabel võrdleb kolme domeeni tähtsamaid omadusi.[12] Omadus Arhed Bakterid Eukarüoodid Rakumembraan Eetersidemetega lipiidid, pseudopeptidoglükaanid Estersidemetega lipiidid, peptidoglükaanid Estersidemetega lipiidid, erinevad struktuurid Geenistruktuurid Rõngaskromosoomid, translatsioon ja transkriptsioon – sarnased eukarüootide omadega Rõngaskromosoomid, unikaalne translatsioon ja transkriptsioon Mitu lineaarset kromosoomi, transkriptsioon ja translatsioon – sarnased arhede omadega Raku sisestruktuur Puuduvad membraaniga organellid ja tuum Puuduvad membraaniga organellid ja tuum Membraaniga organellid ja tuum Metabolism Erinevad, metanogenees neile unikaalne Erinevad, sh fotosüntees, aeroobne ja anaeroobne hingamine, käärimine ja autotroofia Fotosüntees ja rakuhingamine Paljunemine Aseksuaalne paljunemine, horisontaalne geeniülekanne Aseksuaalne paljunemine, horisontaalne geeniülekanne Seksuaalne ja aseksuaalne paljunemine Arhed on lähemalt suguluses eukarüootidega, kuigi struktuurilt sarnanevad nad rohkem bakteritega.[13] Enne arhede väljakujunemist lahknesid ühisest eellasest esmalt bakterid ja seejärel eukarüoodid. Membraaniga ümbritsetud tuum tekkis evolutsioonis ajal, kui arhede ja eukarüootide eellane oli bakterite eellasest juba lahknenud.[13] Ainult arhedele omane tunnus on rohke eeter-sidemetega lipiidide esinemine nende rakumembraanides. Samuti ei teata teisi organisme, kes toodaks metabolismi saadusena metaani.[14] Morfoloogia [muuda | muuda lähteteksti] Arhed on tavaliselt kera-, pulga-, spiraali- või plaadikujulised. Nende tüüpiline läbimõõt on vahemikus 0,1–15 mikromeetrit (µm).[15] Tuvastatud on ka erilise kujuga arhesid. Üheks selliseks on liik Haloquadratum walsbyi, kelle rakud esinevad lamedate ruudukujuliste plaatidena.[16] Arhede tsütoskeleti ehituse kohta teatakse võrdlemisi vähe. Mõned arhede liigid võivad moodustada agregaate või filamente, mille pikkus võib ulatuda 200 mikromeetrini. Sellised liigid on levinud biokiledes.[17] 2001. aastal leiti Saksamaalt soost arhede kogukond, mis koosnes mitmest eri liigist.[18] Struktuur, koostis ja elutegevus [muuda | muuda lähteteksti] Arhede ja bakterite rakkudel on palju sarnasusi. Neil mõlemal puuduvad rakusisesed membraanid ja organellid. Tüüpiliselt ümbritseb nii bakteri kui ka arhe rakku rakukest ja nad liiguvad viburite abil. Ehituselt sarnanevad arhed kõige rohkem grampositiivsete bakteritega. Enamikul on ainult üks plasmamembraan ning puudub periplasmaatiline ruum. Arhe rakke eristab bakterirakust nende koostis.[19] Metabolism [muuda | muuda lähteteksti] Arhede seas on võimalik eristada kolme toitumistüüpi. Litotroofid kasutavad energiaallikana anorgaanilisi ühendeid, näiteks väävlit või ammoniaaki. Selle rühma ATP tootmise protsess sarnaneb eukarüootide mitokondrites toimuvaga.[20] Arhede hulgas ei toimu fotosünteesi, kuid mõned arhed on siiski võimelised energiaallikana kasutama päikesevalgust. Neid nimetatakse fototroofideks ning nad toodavad ATP-d päikesevalgusest.[20] Paljud metaboolsed rajad on iseloomulikud kõikidele elusorganismidele. See näitab ilmselt nii nende suurt efektiivsust kui ka varajast evolutsioonilist põlvnemist.[21] Arhede metaboliitsed toitumistüübid Toitumistüüp Energiaallikas Süsiniku allikas Näited Fototroof päikesevalgus orgaaniline materjal Halobacterium Litotroof anorgaanilised ühendid orgaaniline materjal või süsiniku sidumine atmosfäärist Ferroglobus, Methanobacteria ja Pyrolobus Organotroof orgaanilised ühendid orgaaniline materjal või süsiniku sidumine atmosfäärist Pyrococcus, Sulfolobus ja Methanosarcinales Suur hulk arhesid kasutab energiaallikana orgaanilisi komponente, neid nimetatakse organotroofideks. Nende orgaaniliste komponentide hulka kuuluvad näiteks alkoholid, äädikhape, sipelghape ja ammoniaak.[22] Mõned arhed, kes elavad anaeroobses keskkonnas, näiteks soodes, on metanogeenid. See tähendab, et nad toodavad elutegevuse tulemusena metaani. Metanogeene leidub ainult arhede hulgas.[23] Geneetika [muuda | muuda lähteteksti] Arhedel on tavaliselt üks rõngaskromosoom.[24] Arhedes leidub ka plasmiide ehk väikseid iseseisvaid DNA ühikuid. Arhede füüsilise kontakti käigus võivad plasmiidid liikuda ühest rakust teise.[25] Arhesid võivad nakatada nii ühe- kui ka kaheahelalised DNA-viirused. Kaheahelalised viirused on täiesti iseseisev rühm viirusi, millel on tihti omapärane kuju, sh pudelid, pisarad või konksuga vardad. Arhed erinevad geneetiliselt nii bakteritest kui ka eukarüootidest. Kuni 15% arhede genoomist on omane ainult arhedele. Ei teata aga suurema osa nende unikaalsete geenide ülesandeid. Enim on välja selgitatud metaani tootmisega seotud geenide funktsioone. Mõnda valku leidub igas eluslooduse domeenis. Need valgud on suures osas seotud transkriptsiooni, translatsiooni ja nukleotiidide metabolismiga.[26][27] Transkriptsioonil ja translatsioonil on ühiseid jooni nii vastavate bakteriaalsete kui ka eukarüootsete protsessidega. Arhede RNA polümeraas sarnaneb väga eukarüootse vastega. Teised transkriptsioonifaktorid sarnanevad pigem bakterite omadega.[24] Paljunemine [muuda | muuda lähteteksti] Arhed paljunevad mittesuguliselt rakujagunemise, fragmentatsiooni või pungumise teel. Meioosi ei toimu ning tekkinud tütarorganismid omavad vanemaga identset geneetilist materjali.[28] Rakujagunemine toimub rakutsüklis. Esmalt toimub raku kromosoo…